Estrés en Plantas de Naranja

Estos factores abióticos desencadenan respuestas fisiológicas integradas: cierre estomático (para conservar agua), incremento de ABA, acumulación de osmoprotectores (prolina, glicina-betaína), y activación de sistemas antioxidantes (enzimas y metabolitos). A nivel molecular, se regula la expresión de genes de choque térmico (HSP), de respuesta oxidativa (SOD, CAT) y de reparación celular.

Factores de estrés biótico

Patógenos fúngicos: Hongos como Phytophthora spp. (podredumbre de raíz) y Alternaria (manchas foliares) infectan al naranjo. Estas infecciones dañan las raíces o las hojas, reduciendo la absorción de agua y nutrientes, y estimulando respuestas inmunitarias. El cítrico activa rutas de defensa (ácido salicílico, fitoalexinas y proteínas PR) ante hongos.

Patógenos bacterianos: Xanthomonas axonopodis es la bacteria causal del cancrosis cítrico (cáncer), provocando lesiones necróticas en corteza y hojas. Las defensas incluyen cierre de estomas (pues muchas bacterias ingresan por estomas) y síntesis de metabolitos antimicrobianos.

Virus: El Citrus tristeza virus (CTV) es un virus transmitido por pulgones que causa declinación vascular y muerte de árboles sensibles. También la Huanglongbing (HLB, greening) provocada por Candidatus Liberibacter (transmitido por psílidos) induce estrés crónico. Las respuestas antivirales en cítricos son complejas; a menudo involucran ARN de interferencia y cambios en la fisiología (ej. mayor HSP).

Plagas: Insectos chupadores (pulgones, mosca blanca) extraen savia, transmiten virus y provocan defoliación. Ácaros (Panonychus spp.) chupan la clorofila de hojas causando amarillamiento. Los herbívoros activan hormonas como el ácido jasmónico y la síntesis de compuestos de defensa (terpenoides, fenoles) que disuaden el ataque.

Nematodos: Tylenchulus semipenetrans daña raíces (enervación crónica), disminuyendo la absorción de agua y nutrientes. El cítrico puede intentar aislarlos con depósitos de suberina en las raíces infectadas.

En conjunto, los estreses bióticos generan síntomas visibles (manchas, necrosis, marchitez) y desencadenan respuestas de defensa innata. Genéticamente, el naranjo regula factores de transcripción de defensa (NPR1, WRKY) y defensas sistémicas. Por ejemplo, se ha observado que la acumulación de salicilato de metilo y ácido jasmónico se incrementa cuando C. sinensis se enfrenta a patógenos y herbívoros, coordinando la expresión de genes de resistencia. A nivel transcriptómico, estudios de inoculación han documentado la inducción de genes de resistencia (R-genes) y proteínas de choque térmico durante infecciones virales o fúngicas.

Respuestas fisiológicas y moleculares al estrés

Cuando Citrus sinensis enfrenta estrés, se activan varias respuestas coordinadas:

Señales hormonales: El estrés hídrico y salino causa aumento de ABA, que induce cierre estomático y expresión de genes de tolerancia. Estrés biótico eleva ácido salicílico (SA) para defensa sistémica y ácido jasmónico (JA) ante herbívoros. Estudios muestran que bajo estrés salino/ térmico los naranjos exudan ABA, SA y JA en sus raíces, implicando estas hormonas en la tolerancia.

Acumulación de osmoprotectores: Sustancias como la prolina aumentan para equilibrar el potencial osmótico celular. En variedades tolerantes, se observa mayor síntesis y liberación de prolina. De hecho, los estudios revelan que los naranjos expelen prolina al suelo bajo estrés salino o térmico, más aún en genotipos resistentes.

Actividad antioxidante: El estrés genera radicales libres (ROS). El naranjo incrementa enzimas antioxidantes (superóxido dismutasa, catalasa, peroxidasa) y compuestos fenólicos para neutralizarlos. Por ejemplo, bajo salinidad, rootstocks tolerantes acumulan más fenoles totales que protegen membranas celulares.

Ajustes metabólicos: El metabolismo primario se reorienta: se limita la síntesis de almidón y otros azúcares de almacenamiento en favor de solutos solubles (manitol, raffinosa) y metabolitos de defensa. En sequía, se observa inducción de genes de pared celular y carbohidratos solubles, reforzando la estructura celular y manteniendo reservas.

Factores de transcripción y cinasas: Bajo estrés se activan familias de TFs (DREB, bZIP, MYB, bHLH) y quinasas (SnRK, MAPK) que regulan cascadas de defensa. Un análisis transcriptómico en naranja bajo sequía halló cambios en muchos TFs y genes relacionados con ABA y etileno.

Proteínas de choque: Las HSP (como HSP70, HSP90) se acumulan en calor extremo para estabilizar otras proteínas. Asimismo, proteínas PR (PR1, PR5) se sintetizan ante patógenos.

Estas respuestas permiten cierto grado de adaptación. Por ejemplo, en sequía el portainjertos Rangpur activa genes de muro celular y antioxidantes, mientras que en salinidad portainjertos Cleopatra aumentan antioxidantes y limitan la entrada de Na^+. Así, la planta de naranja ajusta su expresión génica y metabolismo para mitigar el daño causado por cada tipo de estrés.

Estrategias de adaptación y resistencia

Para afrontar estos estreses, se emplean diversas estrategias agronómicas y genéticas:

Selección de portainjertos tolerantes: Una de las más efectivas. Patrones como el limón Rangpur confieren sequía-tolerancia al naranjo injertado. El uso de portainjertos desarrollados específicamente (por ejemplo, HC15 y HS17) aumenta la resistencia a salinidad, pues acumulan compuestos antioxidantes y prolina que protegen las células. Por tanto, elegir un porta-injerto apropiado puede mejorar drásticamente la resistencia de Citrus sinensis a sequía, salinidad y otros estreses.

Mejoramiento genético y biotecnología: Se buscan variedades de naranja con genes mejorados (p.ej., HSP, factores DREB, proteínas antifúngicas) mediante cruzas o ingeniería genética. Un caso destacado es la introgressión de genes de tolerancia a sequía de Citrus resistente en genotipos comerciales. También se exploran ediciones génicas para aumentar la eficiencia en la respuesta ABA/SA de defensa.

Manejo agronómico: Riego eficiente (riego por goteo, conservación de agua), fertilización balanceada y control de pH ayudan a mitigar estreses abióticos. Sombras parciales o coberturas protegen del exceso de irradiancia y calor. La aplicación de reguladores (ácido abscísico, ácido salicílico, prolinas exógenas) como tratamientos foliares ha mejorado la tolerancia al estrés en estudios experimentales.

Acumulación de metabolitos protectores: Prácticas como el acondicionamiento del suelo y la nutrición adecuada aumentan la síntesis natural de osmoprotectores y antioxidantes en la planta. Por ejemplo, niveles adecuados de nitrógeno favorecen la producción de compuestos fenólicos.

Control de patógenos y plagas: Mantener el árbol vigoroso lo hace más resistente a ataques bióticos. Se utilizan variedades resistentes a enfermedades (p. ej., algunas naranjas muestran tolerancia a HLB) y se aplican estrategias de agricultura integrada para minimizar la presión de plagas. El uso de biocontroladores y elicitores (que estimulan las defensas de la planta) es una vía complementaria.

Casos documentados de resistencia

Porta-injerto Rangpur y sequía: Un estudio transcriptómico en naranjo injertado en Rangpur indicó que este patrón induce la expresión de genes protectores contra la sequía. En condiciones de déficit hídrico, los árboles con Rangpur mostraron menor pérdida de turgencia y mayor activación de rutas ABA y antioxidantes que aquellos con porta-injertos sensibles. Esto confirma que Rangpur mejora la tolerancia al agua limitada.

Variedades tolerantes a salinidad: Investigación en la Universidad de Florida identificó nuevos portainjertos (por ejemplo, HC15, HS17) que toleran altas concentraciones de NaCl. Estos patrones mantuvieron niveles más altos de clorofila, menor daño a membrana y acumularon más fenoles antioxidantes y prolina que los sensibles. En contraste, el patrón estándar Cleopatra (ya tolerante) mostró levemente mejor desempeño que Carrizo (sensible). Esto demuestra estrategias diferentes de tolerancia salina: algunos árboles usan antioxidantes, otros acumulan osmoprotectores.

Exudación de prolina y hormonas: En condiciones de estrés salino o térmico, las plantas de naranja liberan proactivamente moléculas protectoras al suelo radicular. Un estudio encontró que bajo estrés, los árboles liberan más prolina y hormonas como ABA, JA y SA en el rizósfera; y estas cantidades fueron mayores en genotipos tolerantes. Esto sugiere una estrategia de adaptación donde la planta no sólo regula internamente sus defensas sino que modifica su entorno inmediato (por ejemplo, mediante señalización química a microrganismos beneficiosos).

Manejo conjunto de estrés y floración: Se ha observado que un estrés moderado en invierno (ligera sequía o salinidad) puede reducir la actividad vegetativa de la planta, protegiéndola del frío y hasta mejorando la floración primaveral. Esta interacción indirecta es relevante en climas templados; los agricultores aplican un riego controlado en invierno precisamente para inducir un ligero estrés que prevenga daños por heladas y sincronice mejor la floración en primavera.

En conjunto, la planta de naranja combina respuestas morfológicas, fisiológicas y moleculares para sobrevivir a estreses. La investigación documenta que las estrategias efectivas incluyen el uso de variedades tolerantes (especialmente de porta-injertos), el ajuste hormonal y antioxidante interno, y la adaptación cultural del entorno. Estos hallazgos han guiado prácticas agrícolas y programas de mejoramiento genético que buscan aumentar la resiliencia de los cítricos frente al cambio climático y otras limitantes ambientales.